Dabei sind sie andererseits. nicht so aggressiv und lassen sich auf beschränkterem Raum pflegen. Die Gattung Pseudocrenilabrus ist in weiten Teilen Afrikas beheimatet, in Tanzania finden sich gleich mehrere interessante Arten und Populationen in einem geographischen Raum vereinigt. Leider werden im Aquarienhandel und in der Aquarienliteratur die beschriebenen Arten und Unterarten der Gattung immer wieder verwechselt, was zu unerwünschten Kreuzungen und dem Erlöschen der Aquarienstämme führen kann.

In der "Check-List of the Freshwater Fishes of Africa" (CLOFFA 4) werden von SKELTON (1991: 394) die folgenden Arten und Unterarten von kleinen Maulbrütern der Gattung Pseudocrenilabrus FOWLER, 1934 aufgeführt:

Pseudocrenilabrus philander (WEBER, 1897)
   P. philander philander (WEBER, 1897)
   P. philander dispersus (TREWAVAS, 1936)
   P. philander luebberti (HILGENDORF, 1902)

Pseudocrenilabrus multicolor (SCHOELLER, 1903)
   P. multicolor multicolor (SCHOELLER, 1903)
   P. multicolor victoriae (SEEGERS, 1990)

Pseudocrenilabrus nicholsi (PELLEGRIN, 1928)

Die Gattung umfasst also derzeit drei beschriebene Arten mit insgesamt fünf Unterarten. Dies ist allerdings ein sehr unvollkommener Kenntnisstand. Zum einen ist die Identität der beschriebenen Unterarten von Pseudocrenilabrus philander keineswegs gesichert, zum anderen gibt es gerade in dieser Populationsgruppe Formen, die relativ isoliert vorkommen und denen höchstwahrscheinlich zumindest Unterartenstatus zuerkannt werden muss. In der Aquaristik ist selbst dieser unvollkommene Kenntnisstand leider kaum durchgedrungen, und die im Fachhandel angebotenen Fische werden meist mit den falschen Namen versehen. Vor allem wird P. multicolor victoriae häufig fälschlich als P. philander angeboten oder auch abgebildet.

Kupfermaulbrüter, Pseudocrenilabrus philander,
vom oberen Chambeshi-Einzug, Zaire-System, Zambia.

Älteren Aquarianern sind die kleinen Maulbrüter-Arten zumeist noch unter dem Gattungsnamen Haplochromis oder später auch Hemihaplochromis bekannt. Der letztere Gattungsname resultiert daher, dass WICKLER (1963) während Forschungen am Verhaltensmuster verschiedener Cichliden feststellte, dass der Kleine Maulbrüter ein Ablaichverhalten aufweist, das von dem der größeren Haplochrominen abweicht. Vor allem haben die kleineren Vertreter nicht die für Haplochromis typischen Eiflecken, bei ihnen ist vielmehr die Afterflossenspitze orangerot. Beim Ablaichen wird sie nach WICKLER zusammengefaltet und so ebenfalls eine Eiattrappe imitiert. Ich konnte allerdings beobachten, dass die Afterflosse keineswegs immer bei der Balz zusammengefaltet, sondern im Gegenteil gespreizt wird. Ich halte es für fraglich, ob tatsächlich durch den roten Fleck ein Ei imitiert werden soll, wahrscheinlich ist das nur eine Vermenschlichung. Zur Lage, Form und Variabilität der Afterflossenflecken bei Pseudocrenilabrus siehe die Abbildungen bei SEEGERS, 1989 und 1990, sowie hier. In der Tat aber ist es sehr wohl möglich und sogar wahrscheinlich, dass der rote Fleck beim Ablaichen bzw. bei der Balz eine Auslöserfunktion hat, denn er wird dem Weibchen präsentiert. WICKLER (1963) stellte aus den genannten Gründen die Gattung Hemihaplochromis auf.

Aber schon rund zehn Jahre später veröffentlichte TREWAVAS (1973) ihre Untersuchungen, dass die Typen eines Fisches, den FOWLER (1934: 462) als Pseudocrenilabrus natalensis benannt hatte, mit den Typen des 1897 von WEBER als Chromis (Ctenochromis) philander beschriebenen Fisches identisch seien. Damit wurde Pseudocrenilabrus FOWLER, 1934 zum gültigen Namen für diese Gattung.

Interessant ist, dass die Gattung nahezu ganz Ost- und Zentralafrika besiedelt hat, vom Nildelta im Norden bis Natal in Südafrika im Süden, und angesichts dieses riesigen Verbreitungsgebietes sollte man eigentlich eine erheblich größere Variabilität erwarten, vor allem im Vergleich mit der verwandten Gattung Haplochromis. Abgesehen von Pseudocrenilabrus nicholsi, der in gewisser Weise eine Sonderstellung einnimmt, gliedert sich das gesamte Verbreitungsgebiet jedoch im wesentlichen in zwei große Populationsgruppen, deren Vertreter nicht immer leicht auseinander zuhalten sind: Die "Nordpopulation", die die Art multicolor umfasst, und die "Südpopulation", die die Art philander ausmacht. Beide Populationsgruppen haben offensichtlich keinen unmittelbaren Kontakt miteinander.

Kupfermaulbrüter, Pseudocrenilabrus philander,
vom Lake Mweru Wantipa in Nordost-Zambia.

Kupfermaulbrüter, Pseudocrenilabrus philander von südlich Lubumbashi,
Shaba, südöstliches Zaire. Die Afterflosse ist hier blau und rotbraun gestreift.

Pseudocrenilabrus philander WEBER, 1897)

Der niederländische Ichthyologe Max Weber bereiste vom Juli 1894 bis zum Januar 1895 Südafrika und sammelte dort Material. In Natal fand er im "Fluss Umhloti bei Verulam" und im "Bach Umhlasine bei Redcliff" den dann von ihm beschriebenen neuen Cichliden und stellte fest: "Das erste Exemplar, das ich fing und lebend in Alkohol brachte, spie sofort ungefähr 20 lebende junge von fast 1 cm Länge aus." Die Tiere waren also Maulbrüter, wie WEBER schon vor 100 Jahren feststellte. Heute sind noch 11 erwachsene Tiere, 28 Jungtiere und 18 Larven aus der Sammlung von WEBER im Zoologischen Museum in Amsterdam (MATTRES, 1964; SEEGERS, 1996). Zwei weitere Stücke befinden sich in London; BOULENGER hatte sie zur Erarbeitung seines berühmten "Catalogue of the Freshwater Fishes of Africa" erhalten (BOULENGER, 1915).

Die Art hat es auch geschafft, die Wasserscheide zum Rukwa-Becken
zu überwinden: Pseudocrenilabrus philander vom oberen Saisi, Zambia.

Pseudocrenilabrus philander, den ich, wie oben festgestellt, als "Südpopulation" der Gattung einordnen möchte, ist in ganz Südafrika weit verbreitet (SKELTON, 1993: 296) und besiedelt mit Ausnahme der Trockengebiete (jedoch inklusive einiger Einbruchseen oder "Sinkholes") alle Fluss-Systeme einschließlich des Orange Rivers und der Gewässer Natals. Nordwärts umfasst die Verbreitung den Moero-See und den oberen Zaire in Katanga/Shaba und Zambia, sowie den Kassai. In Tanzania gibt es inselartige Vorkommen im oberen Ruaha-Einzug und auch im oberen Saisi River, Lake Rulcwa-Becken. Mit deutschem Namen sind die Tiere auch als Kupfermaulbrüter bekannt.

Pseudocrenilabrus philander philander (WEBER, 1897)

Synonyme:
Chromis (Ctenochromis) philander WEBER, 1897,
Haplochromis moffati: BOULENGER, 1907,
Pseudocrenilabrus natalensis FOWLER, 1934,
Haplochromis philander philander. TREWAVAS, 1936,
Hemihaplochromis philander. WICKLER, 1963,
Pseudocrenilabrus philander. TREWAVAS, 1973.

Pseudocrenilabrus philander philander ist die Nominatform der Art; die oben gemachten Angaben gelten damit in erster Linie für diese Form. Der durch die Festlegung eines Lectotypus durch MATTHES eingeschränkte Typenfundort für P: p. philander lautet: "Umhlasine river, near Verulam (Natal)". Dieser Ort liegt nur wenig nördlich von Durban, Südafrika, aus dessen Umgebung auch der Holotypus von Pseudocrenilabrus natalensis FOWLER, 1934 stammt.

Die Verbreitung der Nominatform ist völlig unklar, denn weder diese noch die beschriebenen Unterarten sind so definiert, dass sie klar gegeneinander abgrenzbar wären. Dies geht auch aus der Darstellung der Verbreitungsgebiete in SKELTON (1991) hervor, der (1993: 296) sogar ganz auf die Auflistung der Unterarten verzichtet. In diesem Punkt wird deutlich, dass flächendeckende Rufsammlungen fehlen, nach Möglichkeit von lebenden Tieren, die einen Vergleich auch des Farb- und Zeichnungsmusters erlauben würden.

Pseudocrenilabrus philander dispersus (TREWAVAS, 1936)

Synonyme:
? Chromys moffatii CASTELNAU, 1861,
? Chromis ovalis STEINDACHNER, 1866,
Paratilapia moffati: BOULENGER, 1898,
Tilapia ovalis: BOULENGER, 1899,
Haplochromis moffati (teilweise): BOULENGER, 1911,
Tilapia ellenbergeri GILCHRIST & THOMPSON, 1917,
Haplochromis philander dispersus TREWAVAS, 1936,
Hemihaplochromis philander dispersus: FEDER, 1972.

Während SKELTON (1991: 396) feststellt: "No type designated. Type locality Otavifontina, SouthWest Africa", finde ich bei TREWAVAS (1936: 73) diesbezüglich die folgenden Angaben: "Dr. Jordans collection contains five specimens, two fullgrown (89 and 91 mm.) and three young (24 to 40 mm.), from Lake Otjikoto, South-West Africa." Es ist also der Otjikoto-See im heutigen Namibia der Typenfundort von fünf Syntypen. Dieser See liegt westlich der namibischen Stadt Tsumeb. Es handelt sich dabei um einen Einsturzsee, der dadurch entstanden ist, dass das Dach einer im Dolomit des Karstveld ausgewaschenen Höhle eingebrochen ist (SKELTON, 1990). LOISELLE (1982: 33, Fig. 9) bildet eine Aufnahme von A.J. Ribbink von dieser P. philander-Population ab, phänotypisch unterscheidet sich der dargestellte Fisch nicht von den meisten anderen Populationen von P. philander.

Chromys moffatii CASTELNAU und Chromis ovalis STEINDACHNER werden immer wieder als ältere Synonyme zu Pseudocrenilabrus p. dispersus angegeben. TREWAVAS (1936: 73) wies darauf hin, dass der erstere Fisch nach den Größenangaben kein Pseudocrenilabrus sein könne. Dem wurde von BARNARD (1948) widersprochen, und das Problem ist bis heute nicht gelöst (GREENWOOD, 1989: 4). Chromis ovalis ist nach TREWAVAS (1936) eindeutig Tilapia sparrmanii SMITH, aber auch dies ist nicht gänzlich geklärt.

Pseudocrenilabrus philander luebberti (HILGENDORF, 1902)

Synonyme:
Paratilapia luebberti HILGENDORF, 1902,
Haplochromis philander luebberti: TREWAVAS, 1936.

Zwei Exemplare (ZMB 15.762, 2 Syntypen) dienten HILGENDORF seinerzeit dazu, diesen Fisch als eigenständige Art zu beschreiben. Die Stücke waren bei Otavi (20 ° S. Br.)" in "Deutsch Südwestafrika" gesammelt worden. Der Fänger, "Herr Oberstabsarzt Dr. Lübbert", berichtete, "dass das betreffende Wasser als warme süße Quelle aus der Erde dringt, und möglicherweise die Fische selbst auch unterirdisch leben. Gefangen wurden sie schon etwas entfernt vom Ursprung in einem flussartigen Ablauf, der bald in einem Sumpfe sein Ende findet" (HILGENDORF, 1902: 141). TREWAVAS (1936: 73) hatte rund 40 Stücke vom möglicherweise gleichen Fundort, "Otavifontein". Nach JORDAN in TREWAVAS (1936: 73) handelte es sich bei seinem Besuch um eine Quelle nahe der Polizeistation von Otavi, von der aus ein rasch fließender Bach zu einer nahen Farm führte, in deren "bathing pool" die Fische ebenfalls zu finden waren. Ob ähnliche Verhältnisse heute auch noch so anzutreffen sind, das ist fraglich. Auch diese Population wurde von Ribbink fotografiert und von LOISELLE (1982: 33, fig. 10) abgebildet. Dabei wird allerdings nicht so recht deutlich, ob die Tiere phänotypisch irgendwie von dem Durchschnitt der Nominatform von P. philander abweichen.

Im oberen Ruaha, Tanzania, findet sich eine merkwürdige Pseudocrenilabrus-Population,bei der die innere Fläche der Bauchflossen rötlich ist.

Weitere Populationen von Pseudocrenilabrus philander

Wie bereits festgestellt, umfasst die Art Pseudocrenilabrus philander eine Reihe von Populationen, die phänotypisch von der Nominatform erheblich abweichen, zumeist sogar stärker als es die oben aufgeführten nominellen Unterarten tun.
LOISELLE (1982: 32) bildet einen Fisch ab, den er in Fig. 2 als Aquarientiere von Pseudocrenilabrus ventralis bezeichnet, in Fig. 6 findet sich eine Aufnahme eines Fisches gleichen Aussehens, diesmal als P. philander vom Lake Sibaya (Natal, Südafrika). Wahrscheinlich war diese Population als Aquarienfisch in die USA gelangt und dort als P. ventralis verbreitet worden. Wie jedoch der echte P. ventralis aussieht, das wissen wir heute. Die Lake Sibaya-Tiere haben eine intensiv schwarze Afterflosse, von einem roten Afterflossenfleck ist nichts zu bemerken. Dunkle bis schwarze Afterflossen haben allerdings auch Pseudocrenilabrus aus dem Lufira-Einzug in Shaba/ Zaire.

Aquarienstamm von Pseudocrenilabrus multicolormulticolor
vom Nildelta in Ägypten.

Von Beira in Mozambique erhielt ROLOFF im Herbst 1936 zwei Populationen von Fischen aus der Gattung Pseudocrenilabrus, die er nach Bestimmung durch Norman, British Museum, als P. p. dispersus bezeichnete (ROLOFF, 1937). Er unterschied jedoch eine "große Art" und eine "kleine Art". Letztere entspricht dem weit verbreiteten Typ von P. philander, erstere ist möglicherweise ein ganz eigenständiger Typ.

Vom typischen Pseudocrenilabrus philander weichen auch die Formen aus der zairischen Provinz Shaba ab, zum Beispiel die vom oberen Lufira und dem Luapula. H. Bleher hatte sie zuletzt 1987 von dort lebend mitgebracht. Diese Formen variieren sehr stark, zumeist haben sie jedoch eine kräftiger blaue Grundfarbe als die südlicheren Formen,

Pseudocrenilabrus multicolor victoriae von westlich Ngogwe, südlich der Straße Kampala-Jinja, nördlicher Lake Victoria-Einzug, Uganda.

einige Populationen sind allerdings auch stärker gelblich und verwischen die Unterschiede.
Eine Pseudocrenilabrus philander-Population hat auch den Weg ins Rukwa-Becken in Zambia und Tanzania gefunden, wohin sie vermutlich durch Flußanzapfung vom oberen Chambeshi-Einzug (Zaire-System) gelangt ist. Im Rukwa-Beclcen findet sie sich nur im oberen Saisi-Einzug, gemeinsam mit weiteren Elementen, die ebenfalls im Chambeshi-Einzug vorkommen (SEEGERS, 1996).

Schließlich konnte ich auch eine stärker abweichende Population, die höchstwahrscheinlich in den Pseudocrenilabrus philander-Kreis gehört, im oberen Ruaha-Einzug in den Usangu-Flats in Tanzania finden. Dies ist insofern interessant, weil ich diese Form oder auch eine andere weder im Unterlauf des Ruaha/Rufiji-Systems noch sonst in einem ostwärts fließenden Fluss Tanzanias finden konnte. Erst in Mozambique gibt es P. philander wieder in ostwärts fließenden Flüssen. Die Frage stellt sich natürlich, wie die Usangu-Tiere dorthin gelangt sind und wo sich ihre nächsten Verwandten befinden. Zur Zeit ist dies noch ungeklärt.

Pseudocrenilabrus multicolor (SCHOELLER, 1903)

Pseudocrenilabrus multicolor umfasst die nördliche Populationsgruppe der Art. Über diesen Fisch habe ich bereits an anderer Stelle ausführlich berichtet (SEEGERS, 1989, 1990), so dass ich mich hier kurz fassen und nur einige neuere Erkenntnisse ergänzen möchte.

Pseudocrenilabrus multicolor multicolor (SCHOELLER, 1903)

Synonyme:
Chromis multicolor SCHOELLER, 1903,
Paratilapia multicolor. HILGENDORF, 1903,
Haplochromis multicolor. REGAN, 1922,
Hemihaplochromis multicolor. WICKLER, 1963,
Pseudocrenilabrus multicolor. TREWAVAS, 1973,
Pseudocrenilabrus multicolor multicolor SEEGERS, 1989.

Der Eigentliche Kleine Maulbrüter oder besser Ägyptische Kleine Maulbrüter kommt vom Nildelta an flußaufwärts vor, vermutlich bis in den Sudan hinein. Bereits SCHOELLER (1903) schilderte das Verhalten dieses Fisches sehr anschaulich und detailreich, einschließlich der gesamten Fortpflanzung. Wahrscheinlich ist diese Schilderung die erste, die das Ablaichverhalten eines maulbrütenden Haplochrominen überhaupt wiedergibt. Die Typen von Pseudocrenilabrus m. multicolor stammten vom "Mariotissee", dem Lake Maryut bei Alexandrien in Ägypten. FREYHOF (1989) stellte fest, daß die Fische auch heute noch dort häufig vorkommen, ein Foto eines Wildfanges zeigt den Fisch wie er seit 1903 in der Aquaristik bekannt ist.

Pseudocrenilabrus multicolor victoriae SEEGERS, 1990

Diese Population wurde als eigenständige Unterart benannt, da sie sich von der Nominatform farblich stark unterscheidet und auch einige morphologische Besonderheiten aufweist, so wird sie deutlich größer. Die Männchen sind kräftig kupferfarben bis leuchtend goldgelb gefärbt und werden immer wieder mit dem Kupfermaulbrüter verwechselt. Die Verbreitung umfasst den gesamten Einzug der Seen Viktoria und Kioga, George, Edward und Albert sowie die dazwischenliegenden Gewässer. Neuere Aufsammlungen des Autors zeigten, dass diese Unterart auch im nordöstlichen Malagarasi Einzug vorkommt, besonders häufig um Tabora in Tanzania. Ausgesetzte Populationen finden sich zum Beispiel im Athi River in Kenia.

Pseudocrenilabrus multicolor victoriae von Usagara, südlich Mwanza,
südlicher Lake Victoria-Einzug, Tanzanis.

Weitere Populationen von Pseudocrenilabrus multicolor

Auch von dieser Art gibt es weitere Populationen, die vermutlich einen eigenständigen Status als Unterart verdienen, möglicherweise verbergen sich darunter auch eigenständige Arten. Hier ist eine Population aus dem Wembere/Lake Kitangiri in Tanzania zu nennen, die im Gegensatz zum gelben Pseudocrenilabrus multicolor victoriae eine blaue Grundfarbe hat. Weite Bereiche des Verbreitungsgebietes der nördlichen Pseudocrenilabrus-Population, vor allem im Sudan, sind völlig unbekannt, über die dort vorkommenden Fische wissen wir gar nichts.

Junges Männchen von Pseudocrenilabrus multicolor victoriae vom oberen
Wala, Malagarasi-Einzug, 60 km östlich Tabora, Tanzania.

Vom Wembere River, Tanzania, kommt diese blaue
Pseudocrenilabrus multicolor-Population.

Pseudocrenilabrus nicholsi (PELLEGRIN, 1928)

Synonyme:
Paratilapia ventralis NICHOLS, 1928 (non Paratilapia ventralis BOULENGER, 1898 = Ophthalmotilapia ventralis),
Paratilapia nicholsi PELLEGRIN, 1928,
? Haplochromis ventralis: Poi.i. & GOSSE, 1963.

Während, wie oben dargestellt, die in den USA unter diesem Namen verbreiteten und von LOISELLE (1982) mit Bild vorgestellten Tiere in Wirklichkeit eine Population aus dem Pseudocrenilabrus philander-Komplex repräsentieren, brachte H. Bleher diese schöne Art 1986 erstmals lebend von südlich Kisangani, Zaire, nach Deutschland.

Für Pseudocrenilabrus nicholsi sind neben der attraktiven Färbung
besonders die langen Bauchflossen charakteristisch.

Das genaue Verbreitungsgebiet ist bis heute unbekannt. Die südliche Verbreitungsgrenze läßt sich dagegen relativ gut definieren, denn Bleher fing anlässlich einer späteren Reise oberhalb der Kiubo-Fälle im Einzug des Lufira in Shaba, Zaire; nur Formen aus dem P. philander-Komplex, die von POLL (1976: 109, Fig. 63) mit eben diesem Namen erwähnten Tiere von den Upemba-Sümpfen nördlich des Manika-Plateaus sind aber bereits P. nicholsi. Das Verbreitungsgebiet erstreckt sich also entlang des mittleren Zaire-Flusses vom Upemba-Nationalpark nordwärts, über den Typenfundort "Ankoro, south-east Belgian Congo" hinaus bis mindestens nördlich von Kisangani (Yangambi: POL], & GossE, 1963: 64). Soweit wir heute wissen, gibt es von dieser Art keine abweichenden Populationen oder Unterarten, ob ein Süd-Nord-Gradient im Zeichnungsmuster auftritt, ist möglich, aber ebenfalls unbekannt. Möglicherweise ist diese Art die farblich schönste, auch wenn man heute bei Aquarientieren kaum noch die herrliche Färbung der importierten Fische findet. Zum Teil wird ganz offensichtlich zuwenig Auslese betrieben, andererseits scheint diese Art die bezüglich der Nachzucht schwierigste und in der Haltung und Pflege empfindlichste zu sein.

Lothar Seegers